第13章 自然选择：即适者生存 (1)
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自然选择--自然选择与人工选择力量上的比较--自然选择对于不重要性状的力量--自然选择对于不同年龄以及雌雄两性的力量--性选择--论同种的个体间杂交的普遍性--对自然选择的结果有利及不利的条件，即杂交、隔离、个体数目--缓慢的作用--自然选择所引起的灭绝--性状的分歧，与一切小区域生物分歧的关联以及与归化的关联--通过性状的分歧和灭绝，自然选择对一个共同祖先的后代可能产生的影响--解释任何生物的分类--生物体制的进步--下等类型的保存--性状的趋同--物种的无限繁衍--提要。
前一章简单讨论过的生存斗争，对于变异如何发生作用呢？人类令选择原理发挥了巨大的作用，然而这对自然界是否适用？我想这个答案是肯定的，我们完全可以看到它是能够非常有效地发挥作用的。我们应当明确家养生物和自然状态下的生物都有无数轻微变异以及个体差异，只是后者程度略差；同时也不能忽略遗传趋势的力量。可以确切地说，生物的整个体制在家养状况下，某种程度上是可塑的。正如胡克和阿萨·格雷所说，家养生物的变异很普遍，这并非由人力直接作用产生；人类既无法创造变种，也不能防止它们的产生，只能保存并积累已经发生的变种。变异的发生是因为人类无意之中将生物置于新的以及变化中的生活条件中；然而在自然状况下，生活条件的类似变化可以而且确实会发生。
我们不应忽略，由于生物之间及其与生活的物理条件之间有着极其复杂而密切的关系，因此分歧极大的构造对于生活在变化条件下的生物有益处。既然肯定发生过对人类有用的变异，那么在纷繁复杂的生存斗争中，难道在一些方面对任一生物有用的其他变异，就不可能出现在连续的世代过程之中吗？如果的确能发生这类变异（产生的个体比可能生存的多），那么比其他个体更为优越（哪怕是轻微程度）的个体一定具有最好的生存和繁育后代的机会，这一点毫无疑问。另一方面，一切有害（即使程度轻微）的变异，也会毁灭严重。这种有利的个体差异与变异的生存，以及有害变异的毁灭，我定义为“自然选择”，或“适者生存”。自然选择对于无用也无害的变异发挥不了任何作用，这些变异要么像我们在某类多形物种里看到的一样呈彷徨的性状，要么最终成为固定的性状，这都是取决于生物的本性和外界的条件。
对于“自然选择”这个名词，一些著者产生了误解或表示反对。有些人自认为自然选择能够诱发变异，事实上它只能对已经产生的，对生物在其生活条件下发挥积极作用的那类变异加以保存而已。对于农学家口中的人工选择的重要性无人反对；但在这类情况下，人类要想按照某种目的进行选择，就必须以自然界产生出来的个体差异为基础。另外一些人之所以反对这一用语，是因为他们认为它包含了变异的动物能够进行有意识地选择这一意义；他们甚至认为自然选择不可以运用于无意志的植物。就自然选择的字面意思来说，这一用语毫无疑问是不确切的；然而化学家们说各种元素具有主动的选择权，谁又曾反对过呢？在严格意义上，确实不能说一种酸自愿选择了它化合的盐基。有人反对我将自然选择解释为某种动力或“神力”；可是却没人反对过一位著者的行星的运行是被万有引力控制的理论。这种比喻的语言的具体含义相信每一个人都知道，所以在研究中使用这类简明易懂的名词是十分必要的。另外，很难避免“自然”一词的拟人化。我所谓的“自然”是指很多自然法则的综合作用及其产物，法则则是指确定了的各类事物间的因果关系。只要对这些内容稍作了解，就不会在乎那些肤浅的反对之声了。
要想明了自然选择的大致过程，那么我们必须对正在经历某种轻微物理变化、如气候变化的地区加以研究。一旦气候发生变化，这个地区的生物比例也会随即发生变化，有些物种极有可能灭绝。我们知道各地生物之间有着密切而复杂的关系，因此即使不考虑气候的变化，生物也会受其他生物比例数变化的影响。如果这个地区的边界是开放的，则必定会迁入新类型，这就会严重地扰乱某些生物间原有的关系。不要忘记从外地引进来一种树或者一种哺乳动物的巨大影响力。然而，在一个岛上，或是某个被障碍物部分环绕的区域，如果无法移入善于适应的新类型，那么这个区域的自然组成中就会留有空位，而这空位一定会被某些依照某种途径发生变化的原有生物所填充。因为一旦那片区域允许自由移入，那么外来生物就会取而代之。在这种情况下，任何轻微的变异，只要能适应已被改变的外界条件并在任一方面有利于任何物种的个体，那它们就有被保存下来的趋势；因而在改进生物的工作上自然选择也就留有余地。
我们有充足的理由相信，生活条件的变化可促使变异性的增加。上节所提到的情况说明，外界条件的改变，促使变异发生的机会逐渐增多，从而大大有利于自然选择。当然如果有利变异没有发生，自然选择也就无法发挥作用。值得注意的是，“变异”这一名词包含的仅仅是个体差异。人类将个体差异以任一既定的方向累积起来，这样一来对家养的动植物就可以产生巨大的结果，这一点对自然选择来说也并非难事，因为它具有较长的发挥作用的时间。我不认为自然选择必须借助任何巨大的物理变化，例如利用气候变化或高度隔离来阻碍移入，腾出新的空位，从而改进某些变异的生物，并使它们填充进去。
由于各地的所有生物都以十分平衡的力量相互斗争，因此只要一个物种的构造或习性发生极细微的变异，往往就会优越于其他生物；如果这个物种继续生活在同样的生活条件下，并利用同样的生存和防御手段获得利益，那么相同的变异就会不断发生，而其优势一般也会越来越大。世界上没有任一地方的本地生物已完全相互适应，并完全适应于当地的物理条件，因而他们可以逐渐更好地且更多地改进自身，并适应这一切。因为所有地方的本地生物总是被外来生物击败，并被它们占去了自己的土地。既然外来生物可以对某些本地生物造成如此打击，我们就完全可以断定：本地生物为更好地抵御那些入侵者，也会发生有利变异。
既然人类利用有计划和无意识的选择方法，得到了良好的结果，那么自然选择为何不能产生效果呢？人类只能对外在的和可见的性状产生作用；“自然”--如果可以将自然保存或适者生存拟人化--却并不留意外貌，除非这些外貌有利于生物。各种内部器官、各种细微的体质差异以及生命的整个构造都受到“自然”的影响。人类进行选择的目的是保障自身的利益，“自然”进行选择却只是为了被她保护的生物本身的利益。各种被选择的性状，实际上全都经历着自然的锻炼。人类往往会在同一个地方，放置多种生长在不同气候下的生物，用普通平常的方法来锻炼个个被选择出来的性状。
饲养长喙和短喙的鸽时用的是一样的食物；也并不用特殊的方法训练长背或长脚的四足兽；将长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候中。避免最强壮的诸雄体为占有雌性而进行斗争，也不把所有劣等品质的动物全都毁灭掉，而是在各个不同季节中，在力所能及的范围之内保护所有生物。人类往往从某些半畸形的类型开始进行选择；或者根据若干引起注意的或明显有利的显著变异，开始选择。在自然状况下，由于一些在构造上或体质上的极其细微的差异就可以改变生活斗争之间微妙的平衡，因此这些差异得以保存。然而，人类的生涯如此短暂，而且只能拥有片刻的愿望，付出一时的努力。所以，和“自然”在整个地质时代的累积结果相比，人类所得的结果极为贫乏！由此，相比人类的产物，“自然”的产物必定具有更“真实”的性状，尤其能不断高技巧地适应极其复杂的生活条件，对此我们也就不足为怪了。
可以说，自然选择随时都在仔细检查着世界上所发生的最细微的变异，排斥坏的，积累好的，无论何时何地，只要一有机会，它就安静地、极其缓慢地工作，改进各种生物与有机的和无机的生活条件之间的关系。我们觉察不到这种缓慢变化的进行。可是对于悠久的地质时代，我们所知有限，只是知道现在的生物类型和以前的并不相同罢了。
一个物种只有在变种形成以后的一段时间内，再次发生同样性质的有利变异或个体差异，并将这些变异再度保存下来并如此逐步发展，才能实现任何大量的变异。这种设想是有根据的，因为同种类的个体差异不断出现。但我们只能通过判断它是否符合并且能否解释自然界的普遍现象来验证它正确与否。另一方面，认为变异量是有严格限度的观念也完全是一种设想。
虽然自然选择只能通过保障各生物的利益而发生作用，可是那些在我们看来极不重要的性状和构造，也可以发生同样的作用。某些鸟和昆虫自身特定的颜色是为了避免危险，例如以叶子为食的昆虫是绿色的，靠吃树皮为生的昆虫呈斑灰色；冬季高山上的松鸡是白色的，红松鸡则是石南花色的。我们知道食肉鸟经常侵害松鸡，因为假如一生的某一时期松鸡不被杀害，必定会繁殖到不计其数；我们还知道鹰靠目力捕捉猎物--鹰的目力十分锐利，因而欧洲大陆某些地方的居民因白鸽极易受害而不饲养。因而，自然选择便有如下的效果：一旦松鸡获得了某种适当颜色，在自然选择的作用下这种颜色就变得更纯正并能永久保存。
我们不应轻易相信偶然除掉一只颜色特别的动物没什么大不了，我们应牢牢记住，在一群白色绵羊中除掉一只稍显黑色的羔羊是十分重要的。上文中那种由自身颜色来决定生存或死亡，吃“赤根”的维基尼亚的猪，就是明显的例子。至于植物，果实的茸毛和果肉的颜色向来被植物学者们归为极不重要的性状。但是优秀的园艺学者唐宁说过，在美国，象鼻虫对光皮果实的危害要比茸毛果实大得多，与黄色李相比，某种疾病对紫色李有更大危害；比起别种果肉颜色的桃，病害更易侵袭黄色果肉的桃。如果这些细微差异借助于人工选择的一切方法，就会使若干变种在栽培时产生显著差异。那么，一种树在自然状况下势必要和其他树与大量敌害进行争斗，此时，到底哪一个变种--果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的--得到成功，则由感受病害的差异决定。
观察物种间的若干细小的差异时（有限的知识使我们认定这些差异极不重要），不可忽略气候、食物等对它们产生的某些直接效果。另外，也不可忽略相关法则的作用，即一旦一部分发生变异，自然选择就会将这些变异累积起来，紧接着也会发生其他具有意想不到的性质的变异。
大家知道，家养状况下的生命，如果在某些特殊时期发生变异，这些变异往往在同一时期重现于后代--例如，蔬菜等农作物中许多变种的种子的大小、形状及风味，家蚕变种的幼虫期和蛹期，鸡蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛接近成年时长出的角，都是这样。在自然状况下，自然选择同样也能在任何时期对生物产生作用，令其改变。这是因为自然选择可以积累这一时期的有利变异，同时这些有利变异在相应时期得以遗传下去。假设某种植物必须依靠风来传播种子从而繁衍生息，那么通过自然选择这一切必将得以实现。然而其中的困难就好比植棉者用选择法来增长和改进蒴内的棉绒一般。某种昆虫的幼虫可以依靠自然选择发生变异从而适应成虫不曾遇到过的很多偶然事故；通过相关作用，幼虫的这些变异可以影响到成虫的构造，反之亦然；但自然选择在任何情况下都将保证那些变异不是有害的，因为倘若有害，这个物种必定濒临灭绝。
自然选择--自然选择与人工选择力量上的比较--自然选择对于不重要性状的力量--自然选择对于不同年龄以及雌雄两性的力量--性选择--论同种的个体间杂交的普遍性--对自然选择的结果有利及不利的条件，即杂交、隔离、个体数目--缓慢的作用--自然选择所引起的灭绝--性状的分歧，与一切小区域生物分歧的关联以及与归化的关联--通过性状的分歧和灭绝，自然选择对一个共同祖先的后代可能产生的影响--解释任何生物的分类--生物体制的进步--下等类型的保存--性状的趋同--物种的无限繁衍--提要。
前一章简单讨论过的生存斗争，对于变异如何发生作用呢？人类令选择原理发挥了巨大的作用，然而这对自然界是否适用？我想这个答案是肯定的，我们完全可以看到它是能够非常有效地发挥作用的。我们应当明确家养生物和自然状态下的生物都有无数轻微变异以及个体差异，只是后者程度略差；同时也不能忽略遗传趋势的力量。可以确切地说，生物的整个体制在家养状况下，某种程度上是可塑的。正如胡克和阿萨·格雷所说，家养生物的变异很普遍，这并非由人力直接作用产生；人类既无法创造变种，也不能防止它们的产生，只能保存并积累已经发生的变种。变异的发生是因为人类无意之中将生物置于新的以及变化中的生活条件中；然而在自然状况下，生活条件的类似变化可以而且确实会发生。
我们不应忽略，由于生物之间及其与生活的物理条件之间有着极其复杂而密切的关系，因此分歧极大的构造对于生活在变化条件下的生物有益处。既然肯定发生过对人类有用的变异，那么在纷繁复杂的生存斗争中，难道在一些方面对任一生物有用的其他变异，就不可能出现在连续的世代过程之中吗？如果的确能发生这类变异（产生的个体比可能生存的多），那么比其他个体更为优越（哪怕是轻微程度）的个体一定具有最好的生存和繁育后代的机会，这一点毫无疑问。另一方面，一切有害（即使程度轻微）的变异，也会毁灭严重。这种有利的个体差异与变异的生存，以及有害变异的毁灭，我定义为“自然选择”，或“适者生存”。自然选择对于无用也无害的变异发挥不了任何作用，这些变异要么像我们在某类多形物种里看到的一样呈彷徨的性状，要么最终成为固定的性状，这都是取决于生物的本性和外界的条件。
对于“自然选择”这个名词，一些著者产生了误解或表示反对。有些人自认为自然选择能够诱发变异，事实上它只能对已经产生的，对生物在其生活条件下发挥积极作用的那类变异加以保存而已。对于农学家口中的人工选择的重要性无人反对；但在这类情况下，人类要想按照某种目的进行选择，就必须以自然界产生出来的个体差异为基础。另外一些人之所以反对这一用语，是因为他们认为它包含了变异的动物能够进行有意识地选择这一意义；他们甚至认为自然选择不可以运用于无意志的植物。就自然选择的字面意思来说，这一用语毫无疑问是不确切的；然而化学家们说各种元素具有主动的选择权，谁又曾反对过呢？在严格意义上，确实不能说一种酸自愿选择了它化合的盐基。有人反对我将自然选择解释为某种动力或“神力”；可是却没人反对过一位著者的行星的运行是被万有引力控制的理论。这种比喻的语言的具体含义相信每一个人都知道，所以在研究中使用这类简明易懂的名词是十分必要的。另外，很难避免“自然”一词的拟人化。我所谓的“自然”是指很多自然法则的综合作用及其产物，法则则是指确定了的各类事物间的因果关系。只要对这些内容稍作了解，就不会在乎那些肤浅的反对之声了。
要想明了自然选择的大致过程，那么我们必须对正在经历某种轻微物理变化、如气候变化的地区加以研究。一旦气候发生变化，这个地区的生物比例也会随即发生变化，有些物种极有可能灭绝。我们知道各地生物之间有着密切而复杂的关系，因此即使不考虑气候的变化，生物也会受其他生物比例数变化的影响。如果这个地区的边界是开放的，则必定会迁入新类型，这就会严重地扰乱某些生物间原有的关系。不要忘记从外地引进来一种树或者一种哺乳动物的巨大影响力。然而，在一个岛上，或是某个被障碍物部分环绕的区域，如果无法移入善于适应的新类型，那么这个区域的自然组成中就会留有空位，而这空位一定会被某些依照某种途径发生变化的原有生物所填充。因为一旦那片区域允许自由移入，那么外来生物就会取而代之。在这种情况下，任何轻微的变异，只要能适应已被改变的外界条件并在任一方面有利于任何物种的个体，那它们就有被保存下来的趋势；因而在改进生物的工作上自然选择也就留有余地。
我们有充足的理由相信，生活条件的变化可促使变异性的增加。上节所提到的情况说明，外界条件的改变，促使变异发生的机会逐渐增多，从而大大有利于自然选择。当然如果有利变异没有发生，自然选择也就无法发挥作用。值得注意的是，“变异”这一名词包含的仅仅是个体差异。人类将个体差异以任一既定的方向累积起来，这样一来对家养的动植物就可以产生巨大的结果，这一点对自然选择来说也并非难事，因为它具有较长的发挥作用的时间。我不认为自然选择必须借助任何巨大的物理变化，例如利用气候变化或高度隔离来阻碍移入，腾出新的空位，从而改进某些变异的生物，并使它们填充进去。
由于各地的所有生物都以十分平衡的力量相互斗争，因此只要一个物种的构造或习性发生极细微的变异，往往就会优越于其他生物；如果这个物种继续生活在同样的生活条件下，并利用同样的生存和防御手段获得利益，那么相同的变异就会不断发生，而其优势一般也会越来越大。世界上没有任一地方的本地生物已完全相互适应，并完全适应于当地的物理条件，因而他们可以逐渐更好地且更多地改进自身，并适应这一切。因为所有地方的本地生物总是被外来生物击败，并被它们占去了自己的土地。既然外来生物可以对某些本地生物造成如此打击，我们就完全可以断定：本地生物为更好地抵御那些入侵者，也会发生有利变异。
既然人类利用有计划和无意识的选择方法，得到了良好的结果，那么自然选择为何不能产生效果呢？人类只能对外在的和可见的性状产生作用；“自然”--如果可以将自然保存或适者生存拟人化--却并不留意外貌，除非这些外貌有利于生物。各种内部器官、各种细微的体质差异以及生命的整个构造都受到“自然”的影响。人类进行选择的目的是保障自身的利益，“自然”进行选择却只是为了被她保护的生物本身的利益。各种被选择的性状，实际上全都经历着自然的锻炼。人类往往会在同一个地方，放置多种生长在不同气候下的生物，用普通平常的方法来锻炼个个被选择出来的性状。
饲养长喙和短喙的鸽时用的是一样的食物；也并不用特殊的方法训练长背或长脚的四足兽；将长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候中。避免最强壮的诸雄体为占有雌性而进行斗争，也不把所有劣等品质的动物全都毁灭掉，而是在各个不同季节中，在力所能及的范围之内保护所有生物。人类往往从某些半畸形的类型开始进行选择；或者根据若干引起注意的或明显有利的显著变异，开始选择。在自然状况下，由于一些在构造上或体质上的极其细微的差异就可以改变生活斗争之间微妙的平衡，因此这些差异得以保存。然而，人类的生涯如此短暂，而且只能拥有片刻的愿望，付出一时的努力。所以，和“自然”在整个地质时代的累积结果相比，人类所得的结果极为贫乏！由此，相比人类的产物，“自然”的产物必定具有更“真实”的性状，尤其能不断高技巧地适应极其复杂的生活条件，对此我们也就不足为怪了。
可以说，自然选择随时都在仔细检查着世界上所发生的最细微的变异，排斥坏的，积累好的，无论何时何地，只要一有机会，它就安静地、极其缓慢地工作，改进各种生物与有机的和无机的生活条件之间的关系。我们觉察不到这种缓慢变化的进行。可是对于悠久的地质时代，我们所知有限，只是知道现在的生物类型和以前的并不相同罢了。
一个物种只有在变种形成以后的一段时间内，再次发生同样性质的有利变异或个体差异，并将这些变异再度保存下来并如此逐步发展，才能实现任何大量的变异。这种设想是有根据的，因为同种类的个体差异不断出现。但我们只能通过判断它是否符合并且能否解释自然界的普遍现象来验证它正确与否。另一方面，认为变异量是有严格限度的观念也完全是一种设想。
虽然自然选择只能通过保障各生物的利益而发生作用，可是那些在我们看来极不重要的性状和构造，也可以发生同样的作用。某些鸟和昆虫自身特定的颜色是为了避免危险，例如以叶子为食的昆虫是绿色的，靠吃树皮为生的昆虫呈斑灰色；冬季高山上的松鸡是白色的，红松鸡则是石南花色的。我们知道食肉鸟经常侵害松鸡，因为假如一生的某一时期松鸡不被杀害，必定会繁殖到不计其数；我们还知道鹰靠目力捕捉猎物--鹰的目力十分锐利，因而欧洲大陆某些地方的居民因白鸽极易受害而不饲养。因而，自然选择便有如下的效果：一旦松鸡获得了某种适当颜色，在自然选择的作用下这种颜色就变得更纯正并能永久保存。
我们不应轻易相信偶然除掉一只颜色特别的动物没什么大不了，我们应牢牢记住，在一群白色绵羊中除掉一只稍显黑色的羔羊是十分重要的。上文中那种由自身颜色来决定生存或死亡，吃“赤根”的维基尼亚的猪，就是明显的例子。至于植物，果实的茸毛和果肉的颜色向来被植物学者们归为极不重要的性状。但是优秀的园艺学者唐宁说过，在美国，象鼻虫对光皮果实的危害要比茸毛果实大得多，与黄色李相比，某种疾病对紫色李有更大危害；比起别种果肉颜色的桃，病害更易侵袭黄色果肉的桃。如果这些细微差异借助于人工选择的一切方法，就会使若干变种在栽培时产生显著差异。那么，一种树在自然状况下势必要和其他树与大量敌害进行争斗，此时，到底哪一个变种--果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的--得到成功，则由感受病害的差异决定。
观察物种间的若干细小的差异时（有限的知识使我们认定这些差异极不重要），不可忽略气候、食物等对它们产生的某些直接效果。另外，也不可忽略相关法则的作用，即一旦一部分发生变异，自然选择就会将这些变异累积起来，紧接着也会发生其他具有意想不到的性质的变异。
大家知道，家养状况下的生命，如果在某些特殊时期发生变异，这些变异往往在同一时期重现于后代--例如，蔬菜等农作物中许多变种的种子的大小、形状及风味，家蚕变种的幼虫期和蛹期，鸡蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛接近成年时长出的角，都是这样。在自然状况下，自然选择同样也能在任何时期对生物产生作用，令其改变。这是因为自然选择可以积累这一时期的有利变异，同时这些有利变异在相应时期得以遗传下去。假设某种植物必须依靠风来传播种子从而繁衍生息，那么通过自然选择这一切必将得以实现。然而其中的困难就好比植棉者用选择法来增长和改进蒴内的棉绒一般。某种昆虫的幼虫可以依靠自然选择发生变异从而适应成虫不曾遇到过的很多偶然事故；通过相关作用，幼虫的这些变异可以影响到成虫的构造，反之亦然；但自然选择在任何情况下都将保证那些变异不是有害的，因为倘若有害，这个物种必定濒临灭绝。